ヴィティス・ヴィニフェラ

氷河期に南下していたヴィティス・ヴィニフェラはどこで生き延び、気候の温暖化でどのように広がっていったのでしょうか？

1. 氷期最盛期の状況

最終氷期極大期（約2.1万年前）、北欧・アルプスは氷床に覆われ、気温は現在より6〜8 ℃低下。
ヴィティス・ヴィニフェラ（野生型 subsp. sylvestris）は耐寒性が高くないため、温暖な南部へ後退。花粉分析と木片・種子遺骸がこの分布縮小を示す。The Holocene history of grapevine (Vitis vinifera) and viticulture in France retraced from a large-scale archaeobotanical dataset - ScienceDirect

2. 生存した主なレフュジア（氷期避難所）

レフュジア	考古・古生態証拠	現生集団の遺伝的痕跡	役割
イベリア南部・西部沿岸	完新世初頭まで連続する花粉/種子層	葉緑体DNAクロロタイプAなど西地中海系統が高頻度	西ヨーロッパ再拡散の出発点
イタリア半島（ティレニア〜アドリア沿岸）	マクロレマン群・炭化材	中部〜北イタリア野生群に固有対立遺伝子	北・中欧への「イタリア回廊」形成
バルカン半島（ダルマチア・ギリシャ）	湖成堆積物中の持続的花粉	バルカン独自のハプロタイプクラス	ドナウ・カルパチア盆地への拡散源
コーカサス〜黒海南岸	更新世後期〜完新世にかけて連続する木質遺骸・花粉記録	高多様性・原始的ハプロタイプ	東欧・中東双方への供給基地
レバント〜ザグロス	旧石器〜中石器遺跡のVitis種子と、新石器時代の容器から検出される酒石酸残渣	近縁育種系統が集中	後の栽培化（西アジア）と交差

3. 完新世温暖化後の再拡散ルート（約1.1万年前以降）

西ルート：イベリア→アキテーヌ→ロワール→北フランス。sylvestrisは海洋性気候帯に沿って進出。
中央ルート：イタリア北部→アルプス峡谷→ライン上流・ドナウ源流へ。氷河後退で生じた峡谷が通路に。
東ルート：バルカン→カルパチア盆地→ポーランド低地。湿潤大陸性気候の緩和に伴い拡大。
黒海ルート：コーカサス→クリミア・ドン川流域。ステップ縁辺に沿う帯状遷移林に依存。Historical isolation and range expansion of wild grape

4. 遺伝子多様性が語る拡散の痕跡

全ゲノム解析204系統→単一起源（西アジア）＋欧州野生群からの入戻し交雑が卓越し、現代ワイン用品種のゲノムの相当部分（解析によっては数十％規模）が野生起源と推定。The genomes of 204 Vitis vinifera accessions reveal the origin of European wine grapes - PMC
sylvestris集団の構造解析（SSR 301個体）で、イタリア・コーカサスが最大多様性を保持し、中央欧州は両者の遺伝子混合帯となる。これが二大拡散ルートの交差点を裏付ける。Historical isolation and range expansion of wild grape
西欧の野生系統は多型が少なくボトルネック痕跡を示し、イベリア起源の一次拡散後に再び縮小した可能性が高い。

5. まとめ

氷期に南下したヴィニフェラはイベリア・イタリア・バルカン・コーカサスなど複数のレフュジアで生存。
完新世の温暖化に伴い、これら避難所から北・西・東へ段階的に再拡散。峡谷・河川回廊が主要ルート。
遺伝子解析は、複数レフュジア由来の系統が混ざり合いながら現在のヨーロッパ野生ブドウ網を形成し、これが栽培ブドウの多様化にも寄与したことを示す。

氷河期と氷期は違うのですか。また、「ハプロタイプ」とは何ですか？

はい、「氷河期」と「氷期」は意味が異なります。また、「ハプロタイプ」という用語は遺伝学で重要な概念です。以下に整理して説明します。

氷河期と氷期の違い

用語	説明	代表的な時期
氷河期（Glacial age / Ice age）	地球規模で極地や高緯度に氷床が存在する時代全体のこと。温暖期（間氷期）を含む長い地質時代。	約260万年前〜現在（第四紀） ※現在も「氷河期」に含まれる
氷期（Glacial）	氷河期の中で、寒冷で氷床が拡大した時期。	最終氷期：約11万7000年前〜約1万1700年前（＝完新世の直前）

「氷河期」は全体を指す大きな枠組みで、その中に「氷期」と「間氷期（interglacial）」が交互に訪れる構造です。
現在は間氷期（完新世）であり、氷河期（第四紀）そのものはまだ終わっていません。

ハプロタイプ（Haplotype）とは

用語	説明
ハプロタイプ（haplotype）	遺伝子やDNAの中で、特定の領域において一緒に受け継がれる一群の遺伝的変異（アレル）の組合せ。核ゲノムでもミトコンドリアDNAやクロロプラストDNA（母系遺伝）でも用いられる用語で、ブドウの系統地理ではとくに葉緑体DNAのハプロタイプ（クロロタイプ）がよく使われる。

ブドウの系統解析では、野生ブドウと栽培ブドウの遺伝的起源を探る際に、葉緑体DNAやミトコンドリアDNAの「ハプロタイプ」を用います。
たとえば、イベリア半島の野生・栽培ブドウには、西地中海レフュジア由来と考えられる葉緑体DNAハプロタイプ（クロロタイプAなど）が高頻度で見られ、西ヨーロッパへの拡散の痕跡と解釈されています。

例：

あるブドウ個体の葉緑体DNAに以下の3か所の変異があったとします：

位置	塩基配列
101番目	A → G
205番目	C → T
330番目	G → A

この変異の組み合わせが特定の系統と一致すれば、それが「ハプロタイプ X」とされ、分類・系統樹解析に使われます。

過去のぶどうの分布は種子だけでなく、花粉からも分かるのですね。
野生ブドウと栽培ブドウは種子の形状で区別できるようですが、花粉からも分かるのでしょうか？

ブドウの花の性型（雌雄異株と両性花）

ここまでで「ハプロタイプ」を整理しました。ご指摘のとおり、過去の分布を花粉から考えるなら、その前提として、ブドウの花の性型を押さえておく必要があります。花粉の性質（量や形、稔性の有無など）は、この性型の違いを強く反映するからです。

野生のブドウ（Vitis vinifera subsp. sylvestris）は基本的に雌雄異株で、雌株は雌性花（機能的雌花）、雄株は雄花をつけます。雌性花にも雄しべはありますが、多くの場合うまく機能せず、花粉は不稔（または極めて低稔性）です。そのため、雌株が結実するには近くに雄株があり、花粉を受け取れることが必要です。

一方、栽培化の過程では、栽培上の都合から「1本でも安定して実がなる」個体が選ばれ、雄しべと雌しべを同時にもつ両性花の個体が広がりました。両性花は自家受粉しやすく、受粉相手がいなくても結実しやすいため、畑で扱いやすいからです。

ただし栽培ブドウでも、少数ですが雌性花（機能的雌花）を示し、花粉が不稔で自家受粉できない品種があります。こうした品種は結実のために、近くに別品種などの花粉源を必要とします。

花粉分析で古環境を読む意義

ブドウは主に自家受粉および風媒によって受粉するが、風媒植物としては花粉の飛散量が比較的少ない。そのため、堆積物中でブドウ花粉が0.1〜0.2 %程度検出されるだけでも、その周辺にブドウが存在していたことを示す重要な指標となる。さらに2 %を超える検出率があれば、古代のブドウ栽培地（葡萄園）が存在した可能性が極めて高いとされる。こうした花粉の密度や地理的分布パターンをもとに、ローマ時代以降のブドウ栽培域の復元が行われている。Vitis pollen dispersal in and from organic vineyards I. Pollen trap and soil pollen data | Request PDF

種子と花粉―識別指標の違い

指標	種子	花粉
主要形態差	野生: 球状で嘴短い栽培: 梨形で嘴発達	性型による dimorphism が主体
判別精度	光学顕微鏡で高い	性型は区別可、野生vs栽培は困難
考古利用	分布域・栽培化時期の推定	分布域・花型組成の推定

ブドウ花粉の基本形態と性型

花型	花粉タイプ	開口部	粒径目安	稔性
野生 subsp. sylvestris ♂	trizonocolporate	3	25–30 µm	可稔
野生 subsp. sylvestris ♀	inaperturate	0	15–20 µm	不稔
栽培 subsp. vinifera 両性	trizonocolporate	3	25–30 µm	可稔
栽培　雌系統（少数）	inaperturate	0	17–25 µm	不稔

花粉形態から分かる／分からないこと

開口部の有無
- 開口部を欠く花粉は雌花由来で、野生群集の存在や雌系栽培品種の導入を示唆する。Sharing the Agrarian Knowledge with Archaeology: First Evidence of the Dimorphism of Vitis Pollen from the Middle Bronze Age of N Italy (Terramara Santa Rosa di Poviglio)
サイズ・表面彫刻
- 雌花花粉は有開口花粉より小型で表面が平滑傾向。SEM計測で統計的差が得られるが、環境要因による重なりも大きい。Microstructure of Croatian Wild Grapevine (Vitis vinifera subsp. sylvestris Gmel Hegi) Pollen Grains Revealed by Scanning Electron Microscopy - PMC
野生（雄）と栽培（両性）は類似
- いずれも三溝有孔型で形態差が小さく、通常の光学顕微鏡では判別できないと報告される。Vitis pollen dispersal in and from organic vineyards I. Pollen trap and soil pollen data | Request PDF

まとめ

花粉も堆積物から検出可能で、量の閾値や他の農耕指標と組み合わせれば古い栽培域推定に有効。
花粉形態で性型（雌花かどうか）は識別できるが、野生雄株と栽培両性株は形態的にほぼ同一。
形態指標だけで「野生／栽培」を断定するのは難しく、種子形態や古DNAなど複合証拠が不可欠。

ヴィティス・ヴィニフェラが好む環境は？